Bagian-bagian tertentu dari Sistem Saraf Pusat (CNS) mengoordinasikan berbagai proses somatik dengan menggunakan masukan sensorik dan keluaran motorik dari saraf perifer. Kasus yang sederhana adalah refleks yang disebabkan oleh sinapsis antara akson neuron sensorik dorsal dan neuron motorik di tanduk ventral.
Susunan yang lebih kompleks juga memungkinkan untuk mengintegrasikan informasi sensorik perifer dengan proses-proses yang lebih tinggi. Bagian-bagian penting dari CNS yang berperan dalam proses somatik dapat dibagi menjadi sumsum tulang belakang, batang otak, diencephalon, korteks serebral, dan struktur subkortikal.
Sumsum Tulang Belakang dan Batang Otak
Jalur sensorik yang membawa sensasi perifer ke otak disebut sebagai ascending pathway (jalur naik). Setiap jenis modalitas sensorik mengikuti jalur-jalur tertentu melalui Sistem Saraf Pusat (CNS). Stimulasi taktil dan somatosensorik lainnya mengaktifkan reseptor di kulit, otot, tendon, dan sendi di seluruh tubuh.
 |
| Jalur Somatosensorik Pada Sumsum Tulang Belakang |
Namun, jalur-jalur somatosensorik dibagi menjadi dua sistem terpisah berdasarkan lokasi neuron reseptor. Stimulasi somatosensorik dari bawah leher mengikuti jalur sensorik sumsum tulang belakang, sedangkan stimulasi somatosensorik dari kepala dan leher melalui saraf kranial, khususnya sistem trigeminal.
Sistem kolom dorsal dimulai dengan akson neuron ganglion akar dorsal dan bergabung dengan materi putih kolom dorsal dalam sumsum tulang belakang. Saat akson-akson jalur ini masuk ke kolom dorsal, mereka mengambil susunan posisional sehingga akson-akson dari bagian tubuh yang lebih bawah menempatkan diri mereka secara medial, sedangkan akson-akson dari bagian tubuh yang lebih atas menempatkan diri mereka secara lateral.
Akson dalam kolom dorsal berakhir di nukleus medulla, di mana setiapnya bersinapsis dengan neuron kedua dalam jalur mereka masing-masing. Nukleus gracilis adalah target serat dalam fasikulus gracilis, sedangkan nukleus cuneatus adalah target serat dalam fasikulus cuneatus.
Neuron kedua dalam sistem ini berasal dari salah satu dari dua nukleus tersebut dan kemudian decussates, atau melintasi garis tengah medulla. Akson-akson ini kemudian terus naik ke batang otak sebagai bundel yang disebut lemniskus medial.
Akson-akson ini berakhir di talamus, di mana setiapnya bersinapsis dengan neuron ketiga dalam jalur mereka masing-masing. Neuron ketiga dalam sistem ini mengirimkan aksonnya ke girus postcentral korteks serebral, di mana rangsangan somatosensori awal diproses dan persepsi sadar dari rangsangan terjadi.
Traktus spinothalamic juga dimulai dengan neuron dalam ganglion akar dorsal. Neuron-neuron ini memperpanjang akson mereka ke tanduk dorsal, di mana mereka bersinapsis dengan neuron kedua dalam jalur mereka masing-masing.
Nama "spinothalamic" berasal dari neuron kedua ini, yang memiliki badan selnya di materi abu-abu sumsum tulang belakang dan terhubung ke talamus. Akson-akson dari neuron kedua ini kemudian decussate di dalam sumsum tulang belakang dan naik ke otak serta masuk ke talamus, di mana setiapnya bersinapsis dengan neuron ketiga dalam jalurnya masing-masing.
Neuron-neuron dalam talamus kemudian mengirimkan akson mereka ke traktus spinothalamic, yang bersinapsis di girus postcentral korteks serebral.
Kedua sistem ini mirip dalam hal bahwa keduanya dimulai dengan sel ganglion akar dorsal, seperti sebagian besar informasi sensorik umum. Sistem kolom dorsal bertanggung jawab utama untuk sensasi sentuhan dan proprioception, sedangkan jalur traktus spinothalamic bertanggung jawab utama untuk sensasi nyeri dan suhu.
Kesamaan lainnya adalah bahwa neuron kedua dalam kedua jalur ini bersifat kontralateral, karena mereka berprojeksi melintasi garis tengah ke sisi lain otak atau sumsum tulang belakang. Dalam sistem kolom dorsal, dekussasi ini terjadi di batang otak dalam jalur traktus spinothalamic, dekussasi terjadi di sumsum tulang belakang pada tingkat yang sama dengan di mana informasi masuk.
Neuron ketiga dalam kedua jalur ini pada dasarnya sama. Dalam keduanya, neuron kedua bersinapsis di talamus, dan neuron talamus memproyeksikan ke korteks somatosensori.
Jalur trigeminal membawa informasi somatosensori dari wajah, kepala, mulut, dan rongga hidung. Seperti dengan jalur saraf yang telah dibahas sebelumnya, jalur sensorik jalur trigeminal masing-masing melibatkan tiga neuron berturut-turut.
Akson dari ganglion trigeminal masuk ke batang otak pada tingkat pons. Akson-akson ini berprojeksi ke salah satu dari tiga lokasi. Nukleus trigeminal spinal medulla menerima informasi yang mirip dengan yang dibawa oleh traktus spinothalamic, seperti sensasi nyeri dan suhu.
Akson-akson lain keluar ke nukleus sensorik utama di pons atau nukleus mesensefalik di tengah otak. Nukleus-nukleus ini menerima informasi seperti yang dibawa oleh sistem kolom dorsal, seperti sentuhan, tekanan, getaran, dan proprioception.
Akson dari neuron kedua decussate dan naik ke talamus sepanjang traktus trigeminothalamic. Di talamus, setiap akson bersinapsis dengan neuron ketiga dalam jalurnya masing-masing. Akson dari neuron ketiga kemudian berprojeksi dari talamus ke korteks somatosensori primer di serebrum.
Jalur sensorik untuk gustasi berjalan sepanjang saraf kranial wajah dan glossopharyngeal, yang bersinapsis dengan neuron dari nukleus soliter di batang otak. Akson dari nukleus soliter kemudian berprojeksi ke nukleus ventral posterior talamus. Akhirnya, akson dari nukleus ventral posterior berprojeksi ke korteks gustatori di korteks serebral, di mana rasa diproses dan dipersepsi secara sadar.
Jalur sensorik untuk pendengaran berjalan sepanjang saraf vestibulokoklear, yang bersinapsis dengan neuron di nukleus koklea di medulla superior. Dalam batang otak, masukan dari salah satu telinga digabungkan untuk mengekstrak informasi lokasi dari rangsangan auditori.
Sementara rangsangan auditori awal yang diterima di koklea secara ketat mewakili frekuensi atau nada rangsangan, lokasi suara dapat ditentukan dengan membandingkan informasi yang tiba di kedua telinga.
Pengenalan suara adalah fitur pemrosesan pusat di nukleus auditori batang otak. Pengenalan suara dicapai dengan perhitungan otak terhadap perbedaan waktu antartelinga dan perbedaan intensitas antar telinga.
Suara yang berasal dari lokasi tertentu akan tiba di setiap telinga pada waktu yang berbeda, kecuali jika sumber suara berada tepat di depan pendengar. Jika sumber suara sedikit ke kiri pendengar, suara akan tiba di telinga kiri beberapa mikrodetik sebelum tiba di telinga kanan. Perbedaan waktu ini adalah contoh dari perbedaan waktu antartelinga. Selain itu, suara akan sedikit lebih keras di telinga kiri daripada di telinga kanan karena beberapa gelombang suara yang mencapai telinga sebelah berlawanan diblokir oleh kepala. Ini adalah contoh dari perbedaan intensitas antartelinga.
 |
| Mekanisme Lokalisasi Bunyi dan Sumber Suara |
Pemrosesan auditori berlanjut ke nukleus di tengah otak yang disebut kolikulus inferior. Akson dari kolikulus inferior berprojeksi ke dua lokasi, yaitu talamus dan kolikulus superior. Nukleus genikulatus medial talamus menerima informasi auditori dan kemudian memproyeksikan informasi tersebut ke korteks auditori di lobus temporal korteks serebral.
Kolikulus superior menerima masukan dari sistem visual dan somatosensori, serta telinga, untuk memulai rangsangan otot yang mengubah kepala dan leher ke arah rangsangan auditori.
Keseimbangan dikoordinasikan melalui sistem vestibular, yang sarafnya terdiri dari akson-akson dari ganglion vestibular yang membawa informasi dari utrikulus, sakulus, dan kanal semikular. Sistem ini berperan dalam mengendalikan gerakan kepala dan leher sebagai respons terhadap sinyal vestibular.
Salah satu fungsi penting dari sistem vestibular adalah mengoordinasikan gerakan mata dan kepala untuk menjaga perhatian visual. Sebagian besar akson berakhir di nukleus vestibular medulla. Beberapa akson berjalan langsung dari ganglion vestibular ke serebelum, tanpa ada sinapsis di nukleus vestibular. Serebelum adalah yang utama dalam memulai gerakan berdasarkan informasi keseimbangan.
Neuron-neuron dalam nukleus vestibular memproyeksikan akson mereka ke target dalam batang otak. Salah satu targetnya adalah formasi retikular, yang memengaruhi fungsi pernapasan dan kardiovaskular sehubungan dengan gerakan tubuh.
Target kedua dari akson neuron dalam nukleus vestibular adalah sumsum tulang belakang, yang memulai refleks tulang belakang yang terlibat dalam postur dan keseimbangan. Untuk membantu sistem visual, serat-serat nukleus vestibular memproyeksikan ke nukleus oculomotor, troklear, dan abduksen untuk memengaruhi sinyal yang dikirim melalui saraf kranial.
Koneksi-koneksi ini membentuk jalur refleks vestibulo-okular (VOR), yang mengkompensasi gerakan kepala dan tubuh dengan menstabilkan gambar di retina. Akhirnya, nukleus vestibular memproyeksikan ke talamus untuk bergabung dengan jalur proprioseptif dari sistem kolom dorsal, yang memungkinkan persepsi sadar atas keseimbangan.
Hubungan saraf optik lebih rumit daripada saraf kranial lainnya. Alih-alih hubungan antara setiap mata dan otak, informasi visual terpisah antara sisi kiri dan kanan lapangan visual. Selain itu, sebagian informasi dari satu sisi lapangan visual memproyeksikan ke sisi berlawanan otak. Dalam setiap mata, akson yang berasal dari sisi medial retina melintasi di kiasma optik.
Misalnya akson yang berasal dari retina medial mata kiri melintasi ke sisi kanan otak di kiasma optik. Namun, dalam setiap mata, akson yang berasal dari sisi lateral retina tidak melintasi. Misalnya, akson yang berasal dari retina lateral mata kanan memproyeksikan kembali ke sisi kanan otak. Oleh karena itu, bidang pandang kiri dari setiap mata diproses di sisi kanan otak, sedangkan bidang pandang kanan dari setiap mata diproses di sisi kiri otak.
 |
| Refleks Vestibulo Okular |
Sebuah presentasi klinis yang unik yang berkaitan dengan susunan anatomi ini adalah hilangnya penglihatan perifer lateral, yang dikenal sebagai bilateral hemianopia. Ini berbeda dari "tunnel vision" karena bidang perifer superior dan inferior tidak hilang. Ketidaknormalan dalam bidang pandang visual dapat mengganggu bagi pasien, tetapi dalam kasus ini, penyebabnya tidak terletak dalam sistem visual itu sendiri. Pertumbuhan kelenjar pituitari menekan kiasma optik dan mengganggu transmisi sinyal. Namun, akson yang memproyeksikan ke sisi otak yang sama tidak terpengaruh. Oleh karena itu, pasien kehilangan daerah terluar bidang pandang mereka dan tidak dapat melihat objek di sebelah kanan dan kiri mereka.
Menghubungkan dari kiasma optik, akson sistem visual disebut sebagai traktus optik daripada saraf optik. Traktus optik memiliki tiga target utama, dua di diensefalon dan satu di tengah otak. Koneksi antara mata dan diensefalon terbukti selama perkembangan, di mana jaringan saraf retina berbeda dari jaringan diensefalon oleh pertumbuhan vesikel sekunder.
Koneksi retina ke Sistem Saraf Pusat (CNS) adalah sisa dari asosiasi perkembangan ini. Sebagian besar koneksi traktus optik adalah ke talamus, khususnya nukleus genikulatus lateral. Akson dari nukleus ini kemudian memproyeksikan ke korteks visual korteks serebral, yang terletak di lobus oksipital. Target lain dari traktus optik adalah kolikulus superior.
Selain itu, jumlah yang sangat kecil dari akson sel saraf ganglion retina (RGC) memproyeksikan dari kiasma optik ke nukleus suprakiasmatik hipotalamus. RGC ini fotosensitif, dalam artian mereka merespons kehadiran atau ketiadaan cahaya.
Namun, berbeda dengan fotoreseptor, RGC fotosensitif ini tidak dapat digunakan untuk mempersepsi gambar. Dengan hanya merespons ketiadaan atau kehadiran cahaya, RGC ini dapat mengirimkan informasi tentang durasi siang dan malam. Persepsi proporsi sinar matahari terhadap kegelapan membentuk ritme sirkadian tubuh kita, yang memungkinkan beberapa peristiwa fisiologis terjadi pada waktu yang hampir sama setiap hari.
Diencephalon
Diencephalon terletak di bawah serebrum dan mencakup talamus dan hipotalamus. Dalam sistem saraf somatik, talamus adalah relai penting untuk komunikasi antara serebrum dan sistem saraf lainnya. Hipotalamus memiliki fungsi somatik dan otonom. Selain itu, hipotalamus berkomunikasi dengan sistem limbik, yang mengendalikan emosi dan fungsi ingatan.
Input sensorik ke talamus berasal dari sebagian besar indera khusus dan traktus somatosensori yang naik. Setiap sistem sensorik di-relai melalui inti tertentu di dalam talamus. Talamus adalah titik transfer yang diperlukan bagi sebagian besar traktus sensorik yang mencapai korteks serebral, di mana persepsi sensorik sadar dimulai. Satu pengecualian dari aturan ini adalah sistem penciuman. Akson traktus penciuman dari bulb olfaktori diarahkan langsung ke korteks serebral, bersama dengan sistem limbik dan hipotalamus.
 |
| Pemisahan Informasi Lapang Pandang di Kiasma Optik |
Talamus adalah kumpulan beberapa inti yang dapat dikategorikan ke dalam tiga kelompok anatomi. Materi putih yang melintasi talamus mendefinisikan tiga wilayah utama dalam talamus, yaitu inti anterior, inti medial, dan kelompok inti lateral.
Inti anterior berfungsi sebagai relai antara hipotalamus dan sistem limbik yang menghasilkan emosi dan ingatan. Inti medial berfungsi sebagai relai informasi dari sistem limbik dan ganglia basal ke korteks serebral. Ini memungkinkan pembentukan ingatan selama pembelajaran, tetapi juga menentukan tingkat kewaspadaan. Indera khusus dan somatik terhubung ke inti lateral, di mana informasi mereka di-relai ke korteks sensorik yang sesuai di serebrum.
Pemrosesan Kortikal
Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya, banyak akson sensorik berada dalam posisi yang sama dengan sel reseptor yang sesuai dalam tubuh. Ini memungkinkan identifikasi posisi stimulus berdasarkan informasi yang dikirim oleh sel reseptor. Korteks serebral juga mempertahankan topografi sensorik ini dalam area khusus korteks yang sesuai dengan posisi sel reseptor.
Korteks somatosensori memberikan contoh di mana, pada dasarnya, lokasi reseptor somatosensori dalam tubuh dipetakan ke korteks somatosensori. Pemetaan ini sering digambarkan menggunakan homunculus sensorik.
Istilah homunculus berasal dari kata Latin yang berarti "manusia kecil" dan merujuk pada peta tubuh manusia yang diletakkan di sebagian korteks serebral. Di korteks somatosensori, alat kelamin eksternal, kaki, dan kaki bagian bawah diwakili di wajah medial dari girus dalam fissura longitudinal. Ketika girus melengkung keluar dari fissura dan sepanjang permukaan lobus parietal, peta tubuh berlanjut melalui paha, pinggul, batang tubuh, bahu, lengan, dan tangan.
Kepala dan wajah berada tepat di sebelah sisi jari saat girus mendekati sulcus lateral. Representasi tubuh dalam peta topografis ini adalah dari medial ke lateral dari tubuh bagian bawah ke tubuh bagian atas. Ini adalah kelanjutan dari susunan topografis yang terlihat dalam sistem kolom dorsal, di mana akson dari tubuh bagian bawah dibawa dalam fasciculus gracilis, sedangkan akson dari tubuh bagian atas dibawa dalam fasciculus cuneatus.
Saat sistem kolom dorsal berlanjut ke medial lemniscus, hubungan-hubungan ini tetap dipertahankan. Juga, akson kepala dan leher yang berjalan dari inti trigeminal ke talamus berdekatan dengan serat-serat tubuh bagian atas. Koneksi melalui talamus mempertahankan topografi sehingga informasi anatomi terjaga.
Perlu dicatat bahwa korespondensi ini tidak menghasilkan versi tubuh dalam skala kecil yang sempurna, tetapi sebaliknya membesarkan area-area tubuh yang lebih sensitif, seperti jari-jari dan wajah bagian bawah. Area-area tubuh yang kurang sensitif, seperti bahu dan punggung, dipetakan ke area yang lebih kecil di korteks.
Demikian pula, hubungan topografis antara retina dan korteks visual dipertahankan sepanjang jalur visual. Lapangan visual diproyeksikan ke dua retina, seperti yang dijelaskan sebelumnya, dengan pengelompokan di chiasma optik. Lapangan visual perifer kanan jatuh pada bagian medial retina kanan dan bagian lateral retina kiri. Retina medial kanan kemudian diproyeksikan melintasi garis tengah melalui chiasma optik. Hal ini mengakibatkan lapangan visual kanan diproses di korteks visual kiri. Demikian pula, lapangan visual kiri diproses di korteks visual kanan.
Meskipun chiasma membantu mengelompokkan informasi visual kanan dan kiri, informasi visual superior dan inferior dipertahankan secara topografis dalam jalur visual. Cahaya dari lapangan visual superior jatuh pada retina inferior, dan cahaya dari lapangan visual inferior jatuh pada retina superior. Topografi ini dipertahankan sehingga wilayah superior korteks visual memproses lapangan visual inferior, dan sebaliknya.
Oleh karena itu, informasi lapangan visual dibalik dan dibalikkan saat memasuki korteks visual—atas menjadi bawah, dan kiri menjadi kanan. Namun, korteks memproses informasi visual sehingga persepsi akhir lapangan visual adalah benar.
Hubungan topografis terlihat dalam fakta bahwa informasi dari wilayah foveal retina diproses di pusat korteks visual primer. Informasi dari wilayah perifer retina diproses secara sesuai ke pinggir korteks visual. Serupa dengan pembesaran dalam homunculus sensorik korteks somatosensori, area pemrosesan foveal dalam korteks visual jauh lebih besar daripada area pemrosesan visi perifer.
Dalam sebuah eksperimen yang dilakukan pada tahun 1960-an, subjek mengenakan kacamata prisma sehingga lapangan visualnya terbalik sebelum mencapai mata. Pada hari pertama eksperimen, subjek akan merendahkan diri saat berjalan mendekati meja, mengira meja itu digantung dari langit-langit.
Namun, setelah beberapa hari beradaptasi, subjek berperilaku seolah-olah semuanya direpresentasikan dengan benar. Oleh karena itu, korteks visual agak fleksibel dalam beradaptasi dengan informasi yang diterimanya dari mata kita.
Korteks telah digambarkan memiliki wilayah-wilayah tertentu yang bertanggung jawab untuk memproses informasi tertentu yaitu korteks visual, korteks somatosensori, korteks gustatori, dll. Namun, pengalaman kita terhadap indera-indera ini tidak terpisah.
Sebaliknya, kita mengalami apa yang dapat disebut sebagai persepsi yang mulus. Persepsi kita terhadap berbagai modalitas sensorik, meskipun berbeda dalam kontennya dipadukan oleh otak sehingga kita mengalami dunia sebagai kesatuan yang kontinu.
Di korteks serebral, pemrosesan sensorik dimulai di korteks sensorik primer, kemudian berlanjut ke area asosiasi dan akhirnya ke area integrasi multimodal. Sebagai contoh, jalur visual diproyeksikan dari retina melalui talamus ke korteks visual primer di lobus oksipital. Daerah ini terutama berada di dinding medial dalam fissura longitudinal.
Di sini, rangsangan visual mulai dikenali sebagai bentuk dasar. Tepi objek dikenali dan dibangun menjadi bentuk yang lebih kompleks. Selain itu, masukan dari kedua mata dibandingkan untuk mengekstrak informasi kedalaman. Karena lapangan pandang yang tumpang tindih antara kedua mata, otak dapat mulai memperkirakan jarak rangsangan berdasarkan petunjuk kedalaman binokular.
Terdapat dua wilayah utama yang mengelilingi korteks primer yang biasanya disebut sebagai area V2 dan V3 (korteks visual primer adalah area V1). Wilayah-wilayah yang mengelilingi ini adalah korteks asosiasi visual.
Wilayah asosiasi visual mengembangkan persepsi visual yang lebih kompleks dengan menambahkan informasi warna dan gerakan. Informasi yang diproses di wilayah-wilayah ini kemudian dikirim ke wilayah lobus temporal dan parietal.
Pemrosesan visual memiliki dua aliran pemrosesan yang terpisah dimana satu masuk ke dalam lobus temporal dan satu masuk ke dalam lobus parietal (aliran ventral dan dorsal).
Aliran ventral mengidentifikasi rangsangan visual dan maknanya. Karena aliran ventral menggunakan struktur lobus temporal, ia mulai berinteraksi dengan korteks non-visual dan mungkin penting dalam rangsangan visual menjadi bagian dari ingatan.
Aliran dorsal menentukan lokasi objek dalam ruang dan membantu dalam mengarahkan gerakan tubuh sebagai respons terhadap rangsangan visual. Aliran dorsal masuk ke dalam lobus parietal, di mana ia berinteraksi dengan area korteks somatosensori yang penting untuk persepsi tubuh dan gerakan tubuh kita. Aliran dorsal kemudian dapat memengaruhi aktivitas lobus frontal di mana fungsi motor berasal.